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  • 植物的光反应及暗反应过程

    发布时间: 2019-12-28 14:21首页:主页 > 暗三刻 > 阅读()

      二、光反应(一)光系统1.光系统I:700nm激活,产生NADPH2. 光系统II:680nm激活,产生O2(二)过程:分为两个阶段1. P680吸收光能,产生强氧化剂,从水中夺取电子,通过电子传递链传给质蓝素(一种铜蛋白),同时产生质子梯度。2. 电子从质蓝素传给P700,再吸收光能,将电子传递给NADP+,并提高质子梯度。(三)光合磷酸化:依赖质子梯度,由叶绿体ATP合成酶(CFO-CF1)合成ATP。根据电子传递方式可分为循环式和非循环式。当NADP+不足时,采用非循环式,不放氧气。三、暗反应(一)三碳途径:生成三碳中间物1. 固定:1,5-二磷酸核酮糖在二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)催化下与CO2生成2-羧基-3-酮-1,5-二磷酸核糖醇,然后加水分解为2个3-磷酸甘油酸。Rubisco占叶绿体总蛋白的60%,是自然界中含量最丰富的酶。2. 生成葡萄糖:与异生相似,但3-磷酸甘油醛脱氢酶在叶绿体中以NADPH为辅基。3. 二磷酸核酮糖的再生:一系列转酮和转醛反应,与戊糖途径类似。由6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛开始,经四碳、七碳,生成5-磷酸核酮糖,在磷酸核酮糖激酶催化下生成1,5-二磷酸核酮糖。4. 总反应为:6CO2+12H2O+18ATP+12NADPH+12H+ =C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+此过程需8个光子,按波长600nm计算,能量为381千卡,葡萄糖氧化为可放能114千卡,所以能量利用率约为30%。(二)调控:二磷酸核酮糖羧化酶是别构限速酶,光照射叶绿体产生的三个因素可刺激酶活:1. 光照使质子外流,基质内pH升高,增加酶活。2. 质子转运伴随着氯和镁离子的转移,镁离子浓度升高也刺激酶活。3. 光照增加NADPH,提高反应速度。4. 光系统I中的铁氧还蛋白可还原硫氧还蛋白,后者可协调光和暗反应,激活暗反应中的一些酶。可加快100倍。(三)光呼吸二磷酸核酮糖羧化酶还催化二磷酸核酮糖氧化生成3-磷酸甘油酸和磷酸乙醇酸,前者可参加糖的合成,后者通过乙醛酸途径放出CO2。氧化和羧化在同一位点,彼此竞争,羧化活性高4倍。光呼吸浪费能量,希望通过基因工程改造除去。光呼吸随温度升高而加快的速度比羧化更快,所以高温时光合作用效率降低。四碳植物CO2含量高,可抑制光呼吸,所以更适宜在高温下生长。(四)四碳途径存在于热带和亚热带植物中,利用CO2的效率特别高。其叶肉细胞细胞质中碳酸酐酶催化CO2形成碳酸氢根,再由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶形成草酰乙酸,被NADPH还原成苹果酸,转移到维管束细胞,脱羧生成丙酮酸和CO2。CO2进入三碳循环,丙酮酸返回叶肉细胞,被丙酮酸磷酸二激酶催化形成磷酸烯醇式丙酮酸。因此每固定一个CO2四碳途径多消耗2个ATP,共5个。热带植物常关闭气孔,CO2和O2都不易进入,通过四碳途径可保持二磷酸核酮糖的最大活力,降低光呼吸,所以四碳植物生长快,是高产植物。

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